Por Darwin/Historia evolutiva dos Entomostraca, Cirripedes e Rhizocephala
ASECÇÃO dos Branchiopodes encerra dous grupos differentes até no proprio desenvolvimento — os Phyllopoda e os Cladocera. Os ultimos animalculos, providos, de seis pares de patas foliaceas e pertencentes principalmente á agua doce, estão diffundidos sob formas semellhantes por todo o mundo, deixam o ovo com o numero de membros completo. Os Phyllopoda, ao contrario, cujo numero de patas varia entre 10 e 60 pares, e entre os quaes alguns certamente vivem nos lagos de saturadas aguas salobras e de soda, só tendo um genero divergente (Nebalia) encontrado no mar [1], soffrem uma metamorphose.
Meczinicokow observou recentemente o desenvolvimento de Nebalia; e concluio de suas observações que Nebalia, durante a vida embryonaria, passa pelos estados de Nauplius e Zoea que nos Decapodes occorrem parcialmente (em Peneus) no estado livre. Por isso, diz elle, eu considero Nebalia como um Decapode Phyllopodiforme.
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As larvas mais novas (dos Phyllopoda) são Nauplius que nós já encontramos excepcionalmente n'alguns camarões e que, poderemos encontrar reproduzidos aqui, quasi sem excepção. Os segmentos somaticos e as patas que são, ás vezes, tão numerosas, se formam gradativamente de diante para traz, sem a indicação de quaesquer regiões do corpo, intimamente discriminadas, seja pelo tempo do seu apparecimento, seja pela sua forma. Todas as patas são construidas essencialmente do mesmo modo e, se assemelham ás maxillas dos mais elevados crustaceos. [2] Devemos considerar os Phyllopoda como Zoeas que não chegaram á formação de um abdomen ou thorax peculiarmente caracterisado e, em vez destes tem repetidamente reproduzidos os appendices que primeiro seguem os membros de Nauplius.
Dos Copepodes — alguns dos quaes, vivendo em estado livre, povoam as aguas doces e em muitissimas e variadas formas o oceano, emquanto outras, como parasitas, infestam os animaes das mais diversas classes e, frequentemente, se tornam deformados de um modo admiravel, — a historia evolutiva, como toda a sua historia natural, esteve, até pouco, em um estado não satisfactorio.
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É verdade que, de ha muito nós sabemos que os Cyclopes das nossas aguas doces, foram excluidos da forma — Nauplius, e que travamos conhecimento com alguns outros dos seus estados jovens; nós aprendemos, em Nordmann, que a mesma forma primitiva pertencia a muitos crustaceos parasitas que haviam antes passado, quasi universalmente, por vermes; porém, as formas intermediarias de ligação que, nos teriam permittido referir as regiões do corpo e dos membros da larva ás do animal adulto, estavam ausentes. As comprehensiveis e cuidadosas investigações de Claus preencheram essa lacuna do nosso conhecimento e tornaram a secção dos Copepodes, uma das melhores conhecidas em toda a classe. As seguintes constatações são derivadas dos trabalhos deste habil naturalista. Da abundancia de material valioso que elles contem, eu escolho só aquelles que são indispensaveis para a comprehensão do desenvolvimento dos Crustaceos em geral, porque, no que se refere aos Copepodes especialmente, os factos já foram collocados na devida luz, pela representação dos mais recentes investigadores e devem apparecer, á quemquer que tenha os olhos abertos, como importante evidencia em favor de Darwin.[3]
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Todas as larvas dos Copepodes investigadas por Claus, tem, no periodo primitivo, tres pares de membros (as futuras antennas e mandibulas); a anterior com uma serie dupla de juntas ou branchias. Os olhos impares, o labrum e a bocca, já occupam suas posições permanentes. A porção posterior que é commummente curta e destituida de membros, tem duas cerdas terminaes, entre as quaes fica o anus.
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A forma embryão Nauplius é extremamente vária — ás vezes lateralmente comprimida, ás vezes chata, ás vezes alongada, ás vezes oval, ás vezes redonda ou mesmo mais larga do que longa e assim por diante. As mudanças que os primeiros estados larvares soffrem durante os processos de crescimento, consistem, essencialmente, em uma extensão do corpo e no brotamento de novos membros. «O estado seguinte já desdobra um quarto par de extremidades, as futuras maxillas.» Seguem-se, então, de uma vez, tres novos pares de membros (os maxillipedes e os dous pares anteriores de patas natatorias). A larva continúa ainda como um Nauplius, visto como os tres pares anteriores de patas, representam patas remadoras; na muda proxima, ella é convertida no mais novo estado Cyclopiforme, quando elle se assemelha ao animal adulto, na estructura das antennas e dos orgãos oraes, ainda que o numero de membros e segmentos somaticos seja muito menor, porque só os rudimentos do terceiro e quarto pares de patas natatorias fizeram a sua apparição, sob a forma de tuberculos franjados de cerdas; e o corpo consiste no cephalothorax oval, no segundo, terceiro e quarto segmento thoracico e, n'um longo articulo terminal. Nos Cyclopidae, as antennas anteriores perderam o seu ramo secundario e as mandibulas expelliram, completamente, as patas natatorias que existiam antes, emquanto que em outras familias, estes appendices persistem mais ou menos alterados. Além d'este estado de desenvolvimento livre, não passam muitas formas dos Copepodes parasitas, taes como Lernanthropus e Chondracanthus, pois que ellas não adquirem o terceiro e quarto pares de membros, nem realizam a separação do quinto segmento thoracico do abdomen; outros (Achtheres), descem ainda á um gráo inferior pela perda subsequente dos dous pares de patas natatorias. Mas todos os Copepodes livres, e a maior parte dos Crustaceos parasitas, passam por uma serie mais ou menos longa de estados de desenvolvimento, em que os membros adquirem um mais alto gráo de divisão em articulos de sequencia continua, os pares de patas posteriores são desenvolvidos e os ullimos segmentos thoracicos e os diversos segmentos abdominaes, são, successivamente, separados da parte terminal commum. Só há uma cousa mais à indicar, na historia evolutiva dos Crustaceos parasitas — á saber que alguns d'elles, taes como Achtheres percarum, deixam, com certeza, o ovo como o resto, n'um estado Naupliiforme, porquanto o gordo corpo oval e astomata, têm dous pares de simples patas natatorias e atraz d'estes, como traços do terceiro par, duas dilatações providas de uma longa cerda; mas que, debaixo desta pelle Naupliiforme ha uma larva muito differente, depressa prompta, em poucas horas rompendo o seu grosseiro envolucre e então, apparecendo n'uma forma «que se assemelha, na segmentação do corpo e no desenvolvimento das extremidades, com o primeiro estado de Cyclops.» (Claus). Toda a serie do estado de Nauplius porque passou o Copepode livre, é neste caso transposta d'um salto.
Uma secção final e muito peculiar dos crutaceos é formada pelas duas ordens de Cirripedes e Rhizocephalos.[4]
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Nestes tambem o embryão nasce na forma de Nauplius e promptamente se despoja da sua pelle larvar primitiva, distincta pela ausencia de peculiaridades dignas de nota. Aqui, tambem, encontramos a mesma forma de pêra no corpo indiviso, o mesmo numero e a mesma estructura das patas, a mesma posição dos olhos medianos (que, comtudo, faltam em Sacculina purpurea e, segundo Darwin, em algumas especies de Lepas); e a mesma posição da «coifa oral», como nos Nauplius dos lagostins e Copepodes. Dos ultimos são distinctos os Nauplius dos Cirripedes e dos Rhizocephalos, pela posse de um escudo dorsal ou carapaça que, ás vezes (Saculina purpurea) se projecta muito além de todo o contorno do corpo; e são distinctos não sómente dos outros Nauplius mas, tanto quanto eu saiba, de todos os outros Crustaceos, pela circumstancia de que as estructuras por toda a parte combinadas com os dous membros anteriores (antennas), occorrem aqui separadas d'elles.
As antennas anteriores dos Copepodes, dos Cladoceros, dos Phyllopodes (Leydig, Claus), Ostracodes (ao menos as Cypridinas), Diastylideos, Edriophthalmos e Podophthalmos; com poucas excepções referentes á animaes terrestres ou parasitas, tem filamentos peculiares que eu já mencionei por diversas vezes, como «filamentos olfactivos».
Um par de taes filamentos emerge, nas larvas dos Cirripedes e Rhizocephalos, directamente do cerebro.
Nos Decapodes, a chamada «glandula-verde» tem a sua abertura na base das antennas inferiores; nos Macruros, no extremo do processo conico. Semelhante processo conico, atravessado por um ducto efferente, é muito frisante na maioria dos Amphipodes.
Nos Ostracodes, Zenker descreve uma glandula, situada na base das antennas inferiores e se abrindo na extremidade um «espinho» extraordinariamente longo. Nos Nauplius de Cyclops e Cyclopsina, Claus encontrou «glandulas coquiligeras» que começam no par de membros intermediario (as antennas posteriores). Por outro lado, nos Nauplios dos Cirripedes e dos Rhizocephalos, a «glandula coquiligera» se abre no extremo processo conico, ás vezes do mais notavel comprimento, que emergem dos angulos da larga margem frontal e, foi interpretado ás vezes como antennas (Burmeister, Darwin), e ás vezes como simples «chifres da carapaça». (Krohn). A connexão das «glandulas coquiligeras» com os processos frontaes foi reconhecida de modo irrefutavel nas larvas de Lepas e, realmente, a semelhança dos processos frontaes com os processos conicos, nas antennas inferiores dos Amphipodes, é completa em tudo.[5]
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Não obstante sua semelhança n'esta importante, peculiaridade, os Nauplius d'estas duas ordens apresentam differenças materiaes em muitos outros respeitos. O abdomen do joven Cirripede é prolongado sob o anus, em um longo appendice em forma de cauda que é furcada na extremidade; e sobre o anus ha um segundo processo longo e spiniforme. O abdomen, nos Rhizocephalos, termina em duas pontas curtas — em uma «bifurcação caudal movel, como nos Rotatorios» (O. Schmidt). Os jovens Cirripedes têm bocca, estomago, intestino, e anus, e seus dous pares posteriores de membros, são cercados de multiplos dentes, cerdas, e ganchos que, com certeza auxiliam á acquisição do alimento. Tudo isto falta nos jovens Rhizocephalos. Os Nauplius dos Cirripedes soffrem muitas mudas emquanto n'esta forma; os dos Rhizocephalos, sendo astomatas, não podem, por consequencia, viver muito tempo n'essa forma; e no decurso de poucos dias se transformam em «pupas», como Darwin as chama, egualmente astomatas.
A carapaça se dobra, de modo que o animalculo adquire o aspecto de uma concha bivalva, os membros anteriores muito peculiares (antennas prehenseis — Darwin), e os dous pares seguintes se transformam em patas adherentes, são expellidos, como os processos frontaes.
No abdomen, seis pares de poderosas patas natatorias [6] com longas cerdas formadas sob a pelle de Nauplius; e por traz d'estas, ha dous curtos appendices caudaes, providos de cerdas. (Fig. 58).
As pupas dos Cirripedes (Fig. 57) que são egualmente astomatas, se parecem completamente, em todas estas partes, com as dos Rhizocephalos; mesmo nos menores detalhes da segmentação e provimento de cerdas das patas natotorias, tornam-se distinctos delles, especialmente pela posse de um par de olhos compostos. Ás vezes, tambem parecem persistir os traços dos processos frontaes. [7]
Como então os Cirripedes e Rhizocephalos se assemelham muito mais entre si do que no seu estado de Nauplius, o mesmo se dá com os membros individuaes de cada uma das duas ordens.
Em ambas, as pupas se ligam por meio de patas adherentes, as dos Cirripedes ás rochas, ás conchas, ás tartarugas, ás estacas, aos navios, etc., — as dos Rhizocephalos ao abdomen dos Carangueijos, das Porcellanas e dos Paguros. A carapaça dos Cirripedes se converte, como é sabido, em uma casca peculiar por causa da qual elles foram a principio collocados entre os Molluscos; e as patas natatorias crescem em longos cirros que, conduzem a nutrição á bocca, então aberta. Os Rhizocephalos ficam astomatas; perdem todos os seus membros completamente e tomam as formas de linguiças, de saccos ou de excrescencias discoidaes de seus portadores, cheias de ovos (Figs 59 e 60); do ponto de adherencia, tubos cegos, ramificados como raizes, mergulhão no interior de seu hospedeiro, trançando-se em torno do intestino deste ou, se diffundindo pelos tubos em sacco do seu figado. A unica manifestação da vida que persiste nestes non plus ultra da serie de Crustaceos, retrogradamente metamorphoseados, são as poderosas contracções das raizes e as expansões e contracções do corpo, em consequencia das quaes a agua flue na cavidade ovariana e é ainda expellida por um largo orificio. [8]
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FIG. 60 — Joven de Sacculina purpurea, com as suas raizes; animal vermelho purpureo: raizes de cor verde-gramma escura. 5 diametros.
Alem de muitos Cirripedes que são anomalos, tanto na estructura como no desenvolvimento, deve ser aqui mecionado Cryptophialus minutus; Darwin encontrou-o em grande quantidade na ilha Chonos, nas conchas de Concholepas peruviana.
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Fig. 64. — Ovo de Lerneodiscas porcellanae, em segmentação. 90 diametros.
O ovo que é á principio elliptico, logo depois, segundo Darwin, se torna mais largo na extremidade anterior e ahi adquire as aspas claviformes, uma em cada angulo anterior e um posterior; nenhuma parte interna póde, ainda, ser percebida. Subsequentemente, os processos posteriores desapparecem e as patas adherentes se deixam reconhecer dentro das anteriores. D'esta «larva-ovo» (Darwin diz della. «Não sei bem como a deva chamar») é directamente produzida a pupa. Sua carapaça é apenas ligeiramente comprimida sobre os lados e villosa como em Sacculina purpurea, as patas adherentes são de tamanho consideravel e as natatorias faltam, como, no adulto, os cirros correspondentes. Segundo aprendi de Spence Bate, o estado de Nauplius parece ter sido transposto e a larva abandona o ovo, em estado de pupa, no caso de um Rhizocephalo (Peltogaster ?) encontrado pelo Dr. Powel, em Mauricius.
Concluirei este escorso geral com algumas palavras sobre os primeiros processos no desenvolvimento dos Crustaceos. Até bem pouco, éra considerada regra geral a formação do disco germinativo pela segmentação parcial do vitellus e n'aquelle, corresponder a uma superficie ventral do embryão uma bandeleta primitiva. Sabemos agora que, nos Copepodes (Claus), nos Rhizocephalos (Fig. 64) e, posso addicionar nos Cirripedes (Figs. 61 e 63), a segmentação é completa e os embryões ficam esboçados na sua forma completa, sem bandeleta primitiva alguma. Provavelmente será sempre este ultimo o caso, quando os jovens sáliam como verdadeiros Nauplius (e não providos de meia pelle de Nauplius, como em Achtheres). Os dous modos de desenvolvimento podem occorrer em animaes estreitamente alliados, como ficou provado por Achtheres entre os Copepodes. [9]
FRITZ MULLER.
- ↑ Se os Phyllopoda podessem ser considerados como os mais proximos alliados dos Trilobitas, elles forneceriam, com Lepisosteus e Polypterus, Lepidosiren e Protopterus, um outro exemplo da preservação, n'agua doce, de formas de ha muito extinctas no mar. A occurrencia das Artemiae nas aguas supersalinas, ao mesmo tempo mostraria que ellas não fugiam á destruição por meio da agua doce, mas em consequencia da menor concurrencia que ali encontravam.
- ↑ As maxillas das larvas dos Decapodes são uma especie de pata de Phyllophide.
- ↑ Anda não conheço a ultima e maior obra de Claus, mas certamente o mesmo deve ser dito della.
- ↑ As mais diversas opiniões prevalecem sobre a posição dos Cirripedes. Alguns attribuem-lhe um posto subordinado, entre os Copepodes; como Milne-Edwards (1852). Em opposição directa á esta noção paterna, Alph, Milne-Edwards colloca-os (como Basinotas) oppostos á todos os outros crutaceos (Eleutheronotos). Darwin encara-os como formando uma sub-classe peculiar equivalente aos Podophthalmos, Edriophthalmos, etc, o que me parece mais conveniente. Eu não combinaria os Rhizocephalos com os Cirripedes, como o fez Liljeborg, mas collocal-os-hia em opposição como equivalentes, como os Amphipodes e Schizopodes. A estreita relação entre os Cirripedes e Ostracodes, é tambem proclamada, mas a semelhança entre as ditas «larvas Cypriformes» ou pupas Cirripedes, como Darwin as denomina e Cypris, é tão meramente externa, mesmo no que se refere a concha, que a relação me parece apenas maior do que a que existe entre Peltogaster socialis (fig. 59) e a familia das salsichas.
- ↑ Em connexão com isso, deve ser mencionado que, nas femeas de Brachyscelus, em que as antennas posteriores faltam, os processos conicos com que os atravessa são com tudo retidos.
- ↑ Compare-se a figura dada por Darwin (Balanidae, Est. XXX. fig. 5) das primeiras patas de Lepas australis, com a de Lernirodiscus porcellanae, publicada no "Archif fur Naturgeschichte". (1863, est. 11, fig. 5). A unica differença é que, na ultima, só ha 3 cerdas no extremo do ramo externo, emquanto que nos Cirripedes ha 4 no primeiro e 5 nas seguintes patas natatorias, o que bem póde ser devido à um erro de minha parte.
- ↑ Darwin descreve como "orificios acusticos" pequenas aberturas na concha da pupa dos Cirripedes que, frequentemente cercadas por um rebordo, são situadas, em Lepas pectinatus. sobre curtos processos ceratiformes. Tenho muito poucas duvidas em considerar as aberturas como as das "glandulas coquiliteras", e os procesos ceratiformes como restos das aspas frontaes.
- ↑ As raizes de Sacculina purpurea (fig. 60), parasita de um pequeno Sacuritá, são utilisadas por dous Isopodes parasitas, á saber um Bopyrus e o já mencionado Cryptoniscus planarioides (fig. 42). Estes estabelecem sua morada debaixo da Sacculina e produzem-lhe a morte, interceptando a nutrição assimilada pelas raizes; estas, comtudo, continuam á crescer, mesmo sem a Sacculina; e attingem, não raro, extraordinarias extensões, especialmente quando é um Bopyrus que dellas aufere os proventos.
- ↑ Não mencionei os Pycnogonidae porque não os considero Crustaceos; nem os Xyphosurus e Trilobitas porque, jamais havendo eu proprio investigado sobre elles, sei muito pouco à seu respeito; e sobretudo porque não estou ao par dos detalhes explicativos, dados por Barrande, solire o desenvolvimento dos ultimos. Segundo Spence Bate, "os jovens dos Trilobitas são da forma Nauplius."