Compendio de Botanica/VIII
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CAPITULO VIII.
Da Germinação.
SECÇAO I.
Da Germinação em geral.
Dá-se o nome de germinação á serie de phenomenos, pelos quaes hum grão tendo chegado ao seu estado de madureza, e em condições favoraveis dadas, se enruga e rompe os seus involucros, e tende a desenvolver o embrião que contêm no seu interior.
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ARTIGO 1.º
Circunstancias necessarias para a germinação.
Para que hum grão germine, he necessario o concurso de circunstancias dependentes do mesmo grão, que lhe são accessorias ou estranhas; como são: 1.º o grão deve estar no seu gráo de madureza: 2.º deve ter sido fecundado: 3.º o embrião que contiver deve estar perfeito em todas as suas partes: 4.º que o grão não seja muito antigo, porque teria perdido com o tempo sua faculdade germinativa. Com tudo ha certos grãos, que conservão esta faculdade grande numero de annos, e são os que principalmente pertencem á familia das leguminosas.
ARTIGO 2.º
Influencia dos agentes exteriores.
Os agentes exteriores indispensaveis á germinação, são: A. agua: B. calor: C. ar: e os dispensaveis, são: D. chloro: E. terra: F. luz: G. fluido electrico.
§. 1.º Influencia da agua.
A agua, como nós vimos precedentemente, he indispensavel á vegetação, e aos phenomenos da nutrição nos vegetaes. Não só obra neste caso como substancia alimentar, mas até pela sua faculdade dissolvente, e sua fluidez, que serve então de menstruo e vehiculo ás substancias verdadeiramente alimentares do vegetal.
A agua tem na germinação huma maneira particular d'acção perfeitamente analoga; com effeito he penetrando na substancia do grão, que amollece os seus involucros, faz engrossar o embrião, determina no endosperma ou nas cotyledones, mudanças que os tornão muitas vezes proprios a fornecer ao novo vegetal os primeiros materiaes da sua nutrição; e he ella que se satura das substancias gazosas ou solidas, que devem servir de alimento á nova planta que começa a crescer; favorece tambem o seu desenvolvimento, pela decomposição que experimenta; os seus elementos separados se combinão com o carbonio, e dão nascimento a differentes principios immediatos.
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Não he necessario com tudo, que a quantidade d'agua seja muito consideravel, porque então os grãos experimentarião huma especie de maceração, que destruiria a sua faculdade germinativa, e oppor-se-hia ao seu desenvolvimento. Trata-se dos grãos, que pertencem ás plantas terrestres; porque os dos vegetaes aquaticos germinão estando mergulhados inteiramente. Algumas plantas com tudo, ainda que em pequeno numero, sobem á superficie da agua, para germinar ao ar, e não poderião desenvolver-se, se estivessem mergulhadas.
A agua em summa tem tres modos de acção sobre a germinação: 1.º amollece o involucro seminal e favorece a sua ruptura: 2.º penetra a amendoa e determina o seu engrossamento: 3.º serve de dissolvente e de vehiculo aos verdadeiros alimentos do novo vegetal.
§. 2.º Influencia do calor.
O calor não he menos necessario á germinação do que a agua. A sua influencia he com effeito muito notavel sobre os phenomenos da vegetação. Hum grão posto em hum lugar, cuja temperatura he a baixo de zero, não experimenta movimento algum de desenvolvimento, fica inactivo e como entorpecido: ao contrario hum calor moderado accelera singularmente a germinação. Mas comtudo não he necessario, que o calor exceda certos limites, porque longe de favorecer o desenvolvimento dos germes, ao contrario os seccaria, e destruiria o principio da vida.
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§. 3.º Influencia do ar.
O ar he tão necessario aos vegetaes, para sua germinação e augmento, quanto he aos animaes para a sua respiração. Hum grão, que se privasse totalmente do contacto deste finido, não adquiriria desenvolvimento algum. Com tudo Homberg diz, ter chegado a germinar alguns grãos no vacuo da machina pneumática. Mas depois de Homberg a mais ninguem tem sido possivel repetir a mesma experiencia com o mesmo resultado. Pode-se pois affirmar que o ar he indispensavel á germinação. Theodore de Saussure, cuja opinião he de tão grande peso na parte experimental da physiologia dos vegetaes, pensa que as experiencias dos vegetaes não devem de maneira alguma enfraquecer esta verdade, e que as conclusões, que elle tirou, devem ser consideradas, como resultados imperfeitos e pouco exactos.
Os grãos enterrados por muito tempo, e subtrahidos deste modo á acção do ar atmospherico, ficão por tempo immenso sem dar signal algum de vida. Quando, por huma causa qualquer, são arrastados mais á superficie da terra, de maneira que estejão em contacto com o ar atmospherico, a germinação se effectua immediatamente. He por esta causa, que se pode explicar a successão das differentes plantas, no tempo da roça dos bosques, por exemplo.
O ar não sendo hum corpo simples, mas sendo ao contrario composto d'oxygenio e azoto, deverá a sua acção á mistura destes dous gazes? ou será somente hum destes corpos, que determina a infuencia, que elle exerce sobre a germinação?
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A acção do ar sobre os vegetaes, nesta primeira epocha do seu desenvolvimento, apresenta as mesmas circunstancias que para a respiração dos animaes. Com effeito he oxygenio do ar, que obra principalmente no acto da respiração, para dar ao sangue as qualidades que o devem tornar proprio ao desenvolvimento de todos os orgãos: he tambem este oxygenio que ajuda e favorece a germinação dos vegetaes. Os orgãos collocados em gaz azoto, ou gaz acido carbonico, ou hydrogenio, não adquirirão desenvolvimento, e não tardarão a morrer. Nós sabemos que succederia o mesmo aos animaes, se os submettessemos á acção destes gazes. Mas não he no estado de pureza e isolação, que oxygenio tem huma acção tão favoravel á evolução dos germes; ao principio accelera esta evolução, mas bem depressa a destroe pela acção poderosa que lhes communica. Os grãos, as plantas, e os animaes não podem desenvolver-se, nem respirar, nem viver no gaz oxygenio puro; he necessario que o ar se misture com elle, para diminuir a sua grande actividade, para que se torne proprio á respiração e á vegetação. Tem-se observado, que mistura com o hydrogenio e com o azoto, o torna mais proprio para preencher esta função, e que as proporções mais convenientes desta mistura são huma parte de oxygenio para duas partes de azoto ou de hydrogenio. O oxygenio absorvido durante a germinação, combina-se com o excesso de carbonio, que contêm o novo vegetal, e fórma acido carbonico que he exhalado por elle. He por esta absorpção de oxygenio, que a fecula do endosperma, ou das cotyledones carnosas, quando não existe o endosperma, muda de estado, passa ao estado de assucar; e de insoluvel, que era antes da germinação, torna-se soluvel, e he absorvida em grande parte para servir á primeira nutrição do embrião.
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§. 4.º Influencia do Chloro.
Ha certas substancias, que parecem ter huma influencia, bem manifesta de accelerar a germinação dos vegetaes segundo resulta das experiencias de Humboldt. Este illustre naturalista, a quem quasi todos os ramos dos conhecimentos humanos devem alguns dos seus progressos, tem demonstrado que os grãos do lepidium sativum, postos em huma dissolução de chloro, germinão em cinco ou seis horas, no emtanto que na agua pura, estes mesmos tinhão necessidade de trinta e seis horas, para chegar ao mesmo resultado. Certos grãos exoticos, que até então tinhão resistido a todos os meios empregados para os fazer germinar, se desenvolverão perfeitamente em huma dissolução do mesmo gaz. Notou tambem, que todas as substancias que podião ceder facilmente huma parte do seu oxygenio á agua, taes como muitos oxidos metallicos, os acidos nitrico e sulphurico sufficientemente diluidos, podião favorecer o desenvolvimento dos grãos, mas produzião o mesmo effeito, que dissemos, quando tratámos do oxygenio, isto he, que não tardava em faze-lo morrer.
§. 5.º Influencia da terra.
A terra, em que se collocão em geral os grãos para determinar a sua germinação, não he huma condição indispensavel ao seu desenvolvimento, pois que todos os dias nós vemos grãos germinar muito bem, e com muita rapidez sobre esponjas finas, ou outros corpos que se embebem de agua. Comtudo a terra não he inutil á vegetação, porque a planta della extrahe, pelas suas raizes, as substancias que assimila, depois de as ter convertido em elementos nutritivos.
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§. 6.º Influencia negativa da luz.
A luz longe de apressar o desenvolvimento dos orgãos do embrião, pelo contrario o retarda de huma maneira bem evidente. Com effeito he constante, que os grãos germinão muito mais rapidamente na obscuridade, do que quando são espostos aos raios do sol.
§. 7.º Influencia do Fluido electrico.
O fluido electrico exerce huma influencia muito notavel, sobre os phenomenos da germinação, e sobre o augmento de todas as outras partes do vegetal. As experiencias de Nollet, de Jalabert, e ultimamente de Davy e de Becquerel não deixão duvida alguma a este respeito. Nollet tem electrisado grãos de mostarda, e tem observado que germinavão com grande rapidez, entretanto que outros grãos nas mesmas circumstancias, mas sem serem electrisados, não davão no mesmo espaço de tempo, signal algum de desenvolvimento.
SECÇÃO II.
Dos phenomenos geraes da germinação.
Nem todos os grãos gastão o mesmo tempo para germinar; e ha a este respeito differenças muito consideraveis, huns germinão em pouco tempo, como o agrião, que gasta dous dias; o espinafre, o nabo, e os feijões, tres dias; a leituga, quatro; a melancia, cinco, e a maior parte das gramineas, huma semana. Outros gastão muito tempo, antes de darem signal algum de desenvolvimento, e são principalmente aquelles grãos, que tem episperma durissimo, ou hum endocarpo lenhoso, como o pessegueiro e a amendoeira, que germinão no fim de hum anno, e alguns outros passados dous annos.
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O primeiro phenomeno da germinação he a inchação do grão, e o amollecimento dos seus involucros; que se rompem no fim de hum tempo mais ou menos longo, e variavel nos differentes vegetaes. Esta ruptura do episperma faz-se algumas vezes de huma maneira irregular, como tem lugar nos feijões, e nas favas; outras vezes apresenta huma uniformidade e huma regularidade, que se reproduzem da mesma maneira em todos os individuos da mesma especie. He o que se observa principalmente nos grãos providos de hum embryotegio, especie de operculo que se destaca do episperma, para dar passagem ao embrião, como por exemplo na tradescantia virginica; commelina communis; phaenix dactylifera, e muitas outras monocotyledones.
O embrião, desde o momento que começa a desenvolver-se, toma o nome de plantula. Distinguem-se duas extremidades crescendo constantemente em sentido inverso, huma formada pela gemmula, que tende a dirigir-se para a região do ar e da luz, chama-se caudice ascendente: a outra, pelo contrario emergindo-se na terra, segue huma direcção absolutamente opposta á precedente, e tem o nome de caudice descendente: he formada pelo corpo radicular. No maior numero de casos he o caudice descendente, ou a radicula que principia a germinar, depois esta extremidade principia a tornar-se mais saliente, alongar-se, e a constituir as raizes nas exorhises ou dicotyledones. Pelo contrario nas endorrhises ou monocotyledones, a coleorhisa impellida pelos tuberculos radiculares que contêm, se alonga algumas vezes e se presta a huma distensão muito consideravel antes de romper-se; outras vezes ella cede subitamente e deixa sahir os tuberculos radiculares. A gemmula por esta ocasião não fica inerte e estacionaria, porque occulta ao principio entre as cotyledones, se endireita, alonga-se e procura dirigir-se para a superficie da terra, quando nella foi enterrada.
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Quando o caudice ascendente principia a desenvolver-se, por baixo do ponto da inserção das cotyledones, as levanta, e as puxa para fóra da terra. Aquellas plantas que offerecem este fenomeno, são chamadas cotyledones epigeas, as quaes se desenvolvem, e algumas vezes se adelgação, ficando como folheaceas, e chamão-se então folhas seminaes.
Se pelo contrario o caudice ascendente começa a desenvolver-se por cima das cotyledones, estas ficão occultas na terra, e longe de adquirirem crescimento algum, diminuem de volume, murchão, e acabão por desapparecer inteiramente. Chamão-se então cotyledones hypogeas.
As partes accessorias do grão, isto he, o episperma e o endosperma, tem seus usos, a saber: o episperma ou o tegumento proprio do grão tem por uso impedir, que a agua ou as outras materias, em que o grão está posto a germinar, obrem muito directamente sobre a substancia propria do embrião; preenche de alguma sorte huma especie de crivo, atravez do qual não podem passar senão moleculas terreas muito finas e divididas. Duhamel tem observado, que os grãos, que se tem destituido do seu tegumento proprio, se desenvolvem raras vezes, e dão nascimento a vegetaes delgados e mal conformados.
A origem e os primeiros usos do endosperma nos indicão aquelles, que a natureza lhe confiou fóra da germinação. Com effeito, he elle que fornece á nova planta a sua primeira nutrição. As mudanças, que experimenta então na sua composição chimica, e a natureza dos seus elementos, o tornão muito proprio a este uso. A sua fecula, absorvendo o oxygenio, se transforma em assucar, e de insoluvel que era, se torna soluvel. Comtudo o endosperma, em alguns vegetaes, he de tal maneira duro e compacto, que lhe he necessario hum grande espaço de tempo para se amollecer, e resolver-se em huma substancia mais ou menos fluida, que possa ser absorvida pelo embrião. Este phenomeno tem sempre lugar; porque se privarmos ou isolarmos hum embrião do endosperma, que o acompanha, não adquirirá desenvolvimento algum. He pois evidente, que este orgão he inteiramente ligado ao seu augmento.
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As cotyledones, em muitas circunstancias, parecem preencher funcções analogas ás do endosperma; he por esta razão que Charles Bonnet lhes chamava mammas vegetaes. Se cortamos as duas cotyledones de hum embrião, enrugar-se-ha todo, e não dará signal algum de desenvolvimento. Se tirarmos só huma, poderá ainda vegetar, mas de huma maneira fraca e languida, como hum individuo doente e mutilado. Mas ha hum facto notavel, a saber: que se pode separar, em duas partes lateraes, hum embrião dicotyledone impunemente, se cada parte contiver huma cotyledone perfeitamente inteira; elle desenvolver-se-ha tão bem como hum embrião, todo inteiro, e dará nascimento a hum vegetal muito forte e vigoroso. Em fim como provão as experiencias de Desfontaines, Thouin, Labillardiere, Vastel; basta regar as cotyledones para ver todo o embrião augmentar, e desenvolver-se em todas as suas partes.
A grande differença de estructura, que existe entre os embriões monocotyledoneos, e os embriões providos de duas cotyledones, influindo de huma maneira notavel, sobre o modo de germinação que lhe he propria, por isso trataremos de cada hum delles em separado.
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ARTIGO 1.º
Da germinação dos embriões dicotyledoneos ou exhorisos.
No embrião dicotyledoneo, ja dissemos, que a radicula he em geral conica e saliente: o cauliculo ordinariamente cylindrico: a gemmula he nua e escondida entre a base das duas cotyledones, que estão collocadas face a face, e immediatamente applicadas huma á outra; exceptuando em casos rarissimos, em que estão manifestamente desviadas e mais ou menos divergentes, como se observa em alguns dos generos da familia das monimias.
Havendo dito, qual he a disposição das partes constituintes do embrião, antes de germinar, fallaremos das mudanças que estas experimentão, quando a germinação principia a fazer-se. Se tomamos, para exemplo, hum feijão, e o seguimos em todas as epochas do seu crescimento, veremos logo a massa do grão impregnar-se de humidade e inchar; o episperma romper-se de huma maneira irregular: a radicula, que formava hum pequeno bico conico, começar logo a alongar-se; penetrando na terra, dando origem a pequenas ramificações lateraes extremamente delicadas: a gemmula ou gominho, pouco tempo depois se endireita e se mostra ao exterior, estando até alli escondida entre as duas cotyledones: o cauliculo se alonga, levanta as cotyledones fóra da terra, á medida que a radicula se enterra e se ramifica; então as duas cotyledones se afastão, e a gemmula fica absolutamente livre e descoberta; os pequenos foliolos que a compõem, se patenteão, se engrandecem; ficão verdes, principiando ja a tomar da atmosphera huma parte dos fluidos, que devem ser empregados no crescimento da nova planta.
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Terminada a germinação, segue-se a segunda epocha da vida do vegetal. Quando o embrião he acompanhado de hum endosperma, os phenomenos mencionados se passão da mesma maneira, mas não adquire crescimento algum o endosperma; vê-se ao contrario amollecer e desapparecer insensivelmente.
Alguns vegetaes dicotyledoneos tem hum modo particular de germinação, pois achão-se frequentemente embriões ja germinados, no interior de certos fructos perfeitamente fechados de todas as partes, como se observa com frequencia nos fructos do limoeiro; onde se encontrão ja muitos grãos em estado de germinação; phenomeno que se observa igualmente em certas cucurbitaceas.
Em alguns vegetaes, como no castanheiro da India, a germinação se faz de huma maneira particular, em que as duas cotyledones sendo muito grossas e espessas, são pela maior parte das vezes soldadas immediatamente huma á outra; então a radicula penetrando na terra, alonga a base das duas cotyledones, e desenvolve assim a gemmula, que não tarda a mostrar-se á superficie da terra; mas as duas cotyledones não são arrastadas pela gemmula, e ficão hypogeas. Tambem na rizhophora mangla, arvore que habita os pantanos e as praias das regiões equinociaes, se observa huma fórma particular de germinação; porque o seu embrião começa a desenvolver-se, no entanto que o grão está ainda contido no pericarpo: a radicula comprime o pericarpo, a hum ponto que o chega a furar, alongando ao exterior, por mais de hum pé em alguns casos; então o embrião se destaca abandonando o corpo cotyledoneo do grão, e cahe; a radicula primeira se enterra, e continúa a desenvolver-se.
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ARTIGO 2.º
Da germinação dos embriões monocotyledoneos, e endorhisos.
Os embriões monocotyledoneos experimentão, em geral, menos mudanças durante a germinação, do que os das plantas dicotyledones, em razão da uniformidade da sua estructura interior. Elles se apresentão com effeito debaixo da apparencia de hum corpo carnoso, no qual se distinguem com difficuldade os orgãos que o constituem; por este motivo, quando se quer conhecer a sua estructura, o observador se vê na necessidade de submetter, antes disso, os embriões endorhisos á germinação.
Ordinariamente se desenvolve primeiro a extremidade radicular, como nas dicotyledones, a qual se alonga, e rompe a sua coleorhisa, para deixar sahir o tuberculo radicular, que se desenvolve e introduz na terra. Ordinariamente muitas raigotas nascem das partes lateraes e inferiores do cauliculo; e quando tem adquirido hum certo desenvolvimento, a radicula principal se destroe e desapparece: por este motivo as plantas monocotyledones nunca apresentão raizes perpendiculares, como as dicotyledones.
A cotyledone que comprehende a gemmula, cresce sempre mais ou menos, antes de ser furada por esta, e a gemmula que sahe, nunca he pelo apice da cotyledone, mas sim pela sua parte lateral; porque ella está sempre mais aproximada de hum dos lados, e o seu apice he constantemente obliquo. Quando a gemmula fura a cotyledone, esta se transforma em huma especie de bainha, que abraça a gemmula pela sua base, cuja bainha se chama coleoptila.
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Acontece porêm muitas vezes, que huma parte da cotyledone fica mettida, quer no interior do endosperma, quer no episperma; de maneira que somente a parte a mais visinha da radicula he arrastada fóra pelo desenvolvimento da mesma radicula.